Поведение, связанное с размножением
Ритуализация полового поведения
Поведение играет колоссальную, если не сказать ведущую, роль, как для самого процесса размножения, так и для полового отбора.
Отбор идет по пути жесткой выбраковки партнеров, которые ведут себя не совсем «правильно» или не достаточно активно. Так, например, в ритуал ухаживания одного из видов морских птиц – крачек входит подношение самцом самке дара в виде небольшой рыбки, которую самка тут же съедает. При этом оказалось, что самки оказывают явное предпочтение лишь тем самцам, которые преподносят самкам рыбок строго определенного размера: не слишком маленьких, но и не слишком больших. Половое поведение строится главным образом на инстинктивных компонентах и поражает своей консервативностью и стереотипностью. Фактически оно представляет собой комплекс видоспецифических ритуалов, проявляемых в турнирных сражениях и брачных играх.
У высокосоциальных животных половое поведение практические нельзя рассматривать в отрыве от социального, – занять место в иерархии собака может лишь с наступлением половой зрелости, со становлением большей части комплекса полового поведения. Таким образом, на наш взгляд, правильнее говорить о едином комплексе социо-полового поведения, формирующимся в течение длительного времени.
Высокая степень ритуализации полового поведения имеет огромное значение для осуществления самого процесса спаривания, при котором особи противоположного пола вступают в непосредственный физический контакт. В мире животных, непосредственное физическое взаимодействие между особями чаще всего наблюдаются в случаях крайних степеней конфликтного поведения: при драках, нападениях с целью убийства и т. п. Кроме того, доминантные особи часто демонстрируют крайнюю степень своего превосходства над подчиненными, имитируя спаривание. Наиболее универсальный демонстрационный элемент – садка, появляется в самом начале первого периода социализации. Этот элемент не связан с высоким гормональным фоном, который в тот момент у щенка, разумеется, отсутствует. В дальнейшем садка становится ведущей демонстраций притязания и равно употребляется растущими кобелями и суками. Лишь с наступлением половой зрелости садка становится не просто демонстрацией доминирования, но окрашивается еще и определенным половым возбуждением.
В брачном поведении фактически используются те же самые приемы, поэтому, во избежание ответной агрессивной реакции, прежде чем вступить в половой контакт животные вынуждены прибегать к умиротворяющим демонстрациям. Таким образом, брачный ритуал – это набор инстинктивных действий, образованных путём ассимиляции основных инстинктов: продолжения рода, агрессии и обороны.
При половом поведении происходит трансформация агрессии в ритуальные движения и жесты, что находит свое выражение в брачных турнирах и танцах.
Сложное брачное поведение необходимо, таким образом, прежде всего, для подавления активно и пассивно оборонительных реакций, которые могут проявлять особи обоих полов. В состав брачного поведения в качестве обязательных компонентов входит ухаживание и умиротворение.
Основная функция процесса ухаживания заключается именно в умиротворении агрессивного партнёра. Самки животных многих видов при первых попытках самца спариться с ними проявляют реакции страха или агрессии, которые проходят только определенного периода ухаживания. Сам процесс ухаживания всегда сопровождается определенными ритуалами, например, в форме брачных танцев, подношения «даров» и т. п. У собак процесс ухаживания кобеля за сукой сопровождается заигрываниями, облизыванием морды суки, охраной ее от других особей. Период ухаживания длится до тех пор, пока самка не перестанет противиться спариванию.
В течение периода ухаживания, самки определяют, насколько адекватно при этом поведение самца, что является одним из важных факторов полового отбора. Как было показано выше, у многих видов животных в период размножения бывают особенно агрессивными самцы. Они устраивают поединки, функции которых – выбор защитника семьи для охраны потомства. Поскольку один самец может оплодотворить нескольких самок, самка должна привлечь к себе внимание самца, и умиротворить его. Если самка не демонстрирует соответствующего поведения, то агрессия самца может быть направлена и на нее. Таким образом, основная задача самки – преподнести себя так, чтобы не быть атакованной агрессивным самцом.
Она может действовать разными способами. Один из них – демонстрация самкой поз подчинения, в том числе и позы приглашающей к спариванию. Другой путь – проявление самкой инфантильного поведения, что стимулирует у самца появление по отношению к ней родительского поведения. Так многие суки в процессе заигрывания с кобелем ведут себя подобно щенкам: падают на спину, визжат, облизывают углы рта кобеля, что у щенков означает выпрашивание пищи, и т. п.
Консервативность поведенческих реакций в половом поведении оказывается очень важной для репродуктивной изоляции вида. Половой отбор также строится на участии в размножении особей, поведение которых наиболее правильно, а соответственно стереотипно. Дикие животные имеют обычно достаточно четко фиксированный ритуал полового и материнского поведения. Малейшее отклонение от нормы благодаря действию естественного отбора неизбежно приводит к исключению таких особей из числа производителей. Как показывает практический опыт разведения животных в неволе, нарушения полового поведения в дальнейшем сказываются на родительском поведении самок и выживании молодняка. Именно половое и родительское поведение первыми претерпевают разнообразные нарушения в процессе одомашнивания и, поэтому, эти процессы у домашних животных нуждаются в самом пристальном контроле, а зачастую, и в оказании помощи со стороны человека.
В силу этого племенные уставы некоторых иностранных клубов запрещают оказывать любую помощь собакам во время вязки, считая, что потенциальные производители, которые не способны самостоятельно спариваться, не должны оставлять потомства. Несомненно, рациональное зерно в таком подходе есть, однако при домашнем содержании собак и при постоянном дефиците времени у их владельцев рекомендовать эту методику любителям-собаководам, к сожалению, невозможно. Тем более, что многие домашние собаки оказываются выращенными в изоляции и изначально могут вести себя неадекватно.
Известно, что особенно много трудностей при вязках возникает у собак с утрированными формами, например, английских бульдогов, бассетов и т. п. Для кобеля очень важным оказывается его первый сексуальный опыт. Неудачная первая вязка может сильно осложнить его использование в течение дальнейшей жизни. Кобели, которых интенсивно используют в качестве доноров спермы, часто оказываются совершенно неспособными к спариванию естественным путем. Современная технология разведения собак дает возможность получения потомства от таких собак, которые в силу своих физиологических или поведенческих особенностей либо не оставили бы потомства вообще, либо не оставили бы его с данным партнером. Вследствие этого и дальнейшие этапы процесса, как-то – течение беременности, роды, выращивание потомства, нуждаются в пристальном контроле и помощи со стороны человека.
Роль химической коммуникации в размножении
Важнейшим элементом языка зверей является язык запахов или хемокоммуникация. Чтобы убедиться в этом, достаточно понаблюдать за вышедшей на прогулку собакой: с каким сосредоточенным вниманием и тщательностью обнюхивает она все столбы и деревья, на которых имеются метки других собак, и оставляет поверх них свои. У многих животных существуют специальные железы, выделяющие специфическое для данного вида сильно пахнущее вещество, следы которого животное оставляет на местах своего пребывания и тем самым метит границы своей территории. Так, например, муравьи, дружно бегущие бесконечной цепочкой по узенькой муравьиной тропке, ориентируются по запаху, оставляемому на земле впереди идущими особями. В исследованиях, проводившихся в лаборатории акад. В.Е. Соколова, были расшифрованы многие сигналы, передаваемые посредством химических веществ, содержащихся в моче. Для одних видов объем информации, передаваемой мочевыми метками, оказался очень большим: по изменению запаха мыши ее соплеменники определяли пол, половую зрелость, беременность, лактацию, недавнее спаривание и многое другое. Для некоторых сельскохозяйственных животных, таких как свиньи и крупный рогатый скот, удалось выделить и синтезировать вещества, кодирующие запах самца, эти феромоны оказались практически безотказными стимуляторами течки для самок соответствующего вида.
Индивидуальный запах
Запах представляет собой своеобразную «визитную карточку» животного. Он сугубо индивидуален. Но, в то же время, запах видоспецифичен, по нему животные четко отличают представителей своего вида от любого другого. Члены одной группы или стаи при наличии индивидуальных различий имеют и общий специфический групповой запах.
Индивидуальный запах животного формируется из целого ряда составляющих: ее половой принадлежности, возраста, функционального состояния, стадии полового цикла и т. д. Эта информация может кодироваться рядом пахучих веществ, входящих в состав мочи, их соотношением и концентрацией. Индивидуальный запах может меняться под воздействием различных причин в течение всей жизни животного. Огромную роль в создании индивидуального запаха играет микробный пейзаж. Микроорганизмы, обитающие в полостях кожных желез, принимают активное участие в синтезе феромонов. Источниками запаха служат продукты неполного анаэробного окисления секретов, выделяемых животным в различных полостях тела и железах. Перенос бактерий от особи к особе может осуществляться в процессе взаимодействия членов группы: спаривании, кормлении молодняка, родах и т. д. Таким образом, внутри каждой популяции поддерживается определенная общегрупповая микрофлора, обеспечивающая сходный запах.
Специфический запах может резко усиливаться и тогда, когда животное испытывает страх. При эмоциональном возбуждении резко увеличивается секреция потовых желез. Иногда у собак при этом происходит непроизвольный выброс секрета анальных сумок, мочеиспускание и даже калоизвержение.
Феромоны и их роль в половом поведении
Особую группу пахучих веществ составляют феромоны, которые выделяются животным обычно с помощью специальных желез в окружающую среду и регулируют поведение представителей того же вида. Феромоны – биологические маркеры собственного вида, летучие хемосигналы, управляющие нейроэндокринными поведенческими реакциями, процессами развития, а также многими процессами связанными с социальным поведением и размножением.
Общение с помощью феромонов обычно рассматривают как сложную систему, включающую в себя механизмы биосинтеза феромона, его выделения в окружающую среду, распространения в ней, восприятия его другими особями и анализа полученных сигналов. В синтезе феромонов принимают активное участие микроорганизмы, обитающие в организме животного, В период течки у сук усиливается секреция многих кожных желез. В составе секрета желез кожи влагалища и области анальной зоны в это время появляются половые гормоны и специфические половые феромоны. В еще большем количестве во время течки эти вещества содержатся и в моче суки. Они способствуют созданию запаха, привлекающего кобелей, у которых в этот период резко усиливается восприимчивость к соответствующим феромонам. Запах выделений суки в период течки привлекает к ней всех кобелей, обитающих на данной территории.
Феромоны могут оказывать влияние на сам процесс размножения, подавляя или регулируя процессы образования половых клеток и половых гормонов. Так, в опытах на мышах было показано, что моча агрессивных самцов содержит феромон агрессии, в состав которого входят метаболиты мужских половых гормонов. Этот феромон может способствовать возникновению агрессии у доминирующих самцов и реакции подчинения у низкоранговых, а также вызывать у особей того же вида много других поведенческих и физиологических реакций, в том числе подавление сперматогенеза у молодых самцов. Запах незнакомого самца подавляет исследование новой территории другими самцами, привлекает самок, блокирует беременность, вызывает синхронизацию и ускорение эстральных циклов, ускоряет половое созревание молодых самок. Кроме привлечения представителей противоположного пола, феромоны оказывают огромное влияние на социальное и половое поведение и регулируют функции размножения.
В диких стаях и группах домашних собак под воздействием феромонов, происходит синхронизация половых циклов сук, что способствует одновременному рождению молодняка и облегчает его совместное выращивание.
Маркировочное поведение
Важным компонентом полового поведения является мечение территории, осуществляемое животными при помощи мочи, кала, секретов специфических пахучих желез и т. п. Все подобные выделения собак содержат большое количество веществ, несущих информацию, сочетание которых уникально для каждой особи, таким образом, запах метки является действительно своеобразной визитной карточкой собаки. Большое информационное значение имеют пахучие метки, которыми собаки маркируют свои владения. Все представители семейства собачьих маркируют свои участки с помощью запаха мочи. Кобели поднимают ногу и метят все возможные выдающиеся предметы: деревья, столбы, камни и т. д. Каждый последующий кобель обязательно старается оставить свою метку выше, чем предыдущий. Мелкие кобели для достижения этой цели иногда бывают вынуждены поднять обе задние ноги и остаются при этом на двух передних. В местах массовых прогулок домашних собак образуются специфические мочевые точки. Суки так же метят территорию. Маркировочное поведение особенно усиливается перед течкой и во время ее. Обнюхивая на прогулке метки, оставленные другими собаками, собаки получают много ценной и интересной информации.
В отличие от кобелей, поза мечения у сук не имеет четкого рисунка: одни метят, вынося полусогнутую заднюю ногу вперед, другие выносят ее вперед и в бок, третьи приподнимают заднюю часть тела в манере, близкой к описанной для гиеновых собак.
Суки метят мочой, как правило, в период проэструса и эструса, передавая информацию о своем состоянии кобелям. При этом она не метит границ стаи, а оставляет сигналы на пути следования.
Взаимное перемечивание входит в ритуал ухаживания. В данном случае в нем нет и оттенка конфликта, напротив, нанесение серии меток друг за другом сильно возбуждает партнеров.
Сука в течке служит объектом пристального внимания других сук. Ее метки, как правило, перемечают, это может делать как соперница, так и дружелюбно настроенная сука. Судя по всему суки мелких пород более склонны метить, а также перемечать чужие метки, чем крупные. Возможно, это связано с большей «социальной защищенностью» мелких сук, которых в случае конфликта всегда оберегает владелец.
Помимо мечения мочой, собакам свойственно и мечение калом, в который попадает секрет параанальных желез.
Запаховые метки особи одного вида могут быть понятны и информативны для особей другого вида. Так, в одном из подмосковных свиноводческих хозяйств, где практикуется искусственное осеменение, собак (кобелей!) успешно обучали по запаху определять самок-свиней, готовых к спариванию. Вследствие этого эффект искусственного осеменения был значительно выше.
Типы брачных отношений
Основными типами брачных отношений в мире животных являются моногамия и полигамия.
Моногамия
При моногамии животные образуют более или менее стойкие супружеские пары.
Чаще всего моногамия встречается у незрелорождающихся млекопитающих, чьи детеныши рождаются голыми и слепыми, с несовершенной терморегуляцией и, поэтому первое время нуждаются в постоянном обогреве и практически непрерывном кормлении. Выжить такие детеныши, особенно в суровых климатических условиях могут только при условии, когда один из родителей согревает их своим телом, а другой доставляет пищу. Таким образом, эволюция моногамии основана на выгоде заботы о потомстве со стороны обоих родителей. У одних видов млекопитающих существование пары ограничивается только временем совокупления, после которого самец оставляет самку. Для других видов характерно сохранение пары на протяжении одного сезона размножения. Наконец, редкое явление составляют постоянные пары, не распадающиеся на протяжении всей жизни животных. Существует и целый ряд переходных форм.
Полигамия
При полигамии одна особь спаривается с несколькими, иногда с несколькими десятками представителей противоположного пола. Полигамия является наиболее распространенной формой половых отношений у животных. Различают полигамию общую, самочную и самцовую. Под общей принято понимать склонность самцов и самок вступать во время периода размножения в бессистемные спаривания, которые повышают вероятность удачного оплодотворения. Самочная полигамия встречается относительно редко, она состоит в том, что самцы предпочитают одну самку, а самка стремиться спариваться со многими самцами. Самочная полигамия не так уж редко наблюдается и у млекопитающих. При самцовой полигамии один самец за период размножения оплодотворяет несколько самок. Характер брачных отношений у животных, принадлежащих к полигамам и моногамам, имеет существенные отличия. Число полигамных видов у всех групп животных значительно выше, чем представителей другой биологической группы.
Самцы основной массы полигамных видов млекопитающих после спаривания не удерживают самок возле себя; таким образом, у них не образуются постоянные пары или существование их ограничивается немногими днями.
Моно- и полигамия у собак
Брачные отношения у диких собачьих имеют различный характер, однако в целом для них типична моногамия, т. е. образование более или менее стойких супружеских пар. У некоторых видов пара образуется только в период брачного сезона, а затем распадается. У других же видов пары сохраняются в течение всего периода размножения. В таком случае самец принимает активное участие в выращивании потомства. Так, например, у лисиц пара образуется во время гона, после спаривания звери держатся порознь, но к моменту рождения детенышей звери снова соединяются в пару и самец принимает деятельное участие в выращивании молодняка. После того, как детеныши переходят к самостоятельному образу жизни, родительская пара распадается. Однако, поскольку основная масса лисиц ведет оседлый образ жизни, достаточно велика вероятность того, что в следующий брачный сезон пара восстановится. У волков пары часто сохраняются в течение нескольких лет.
Брачные отношения в значительной степени зависят и от различных внешних условий, в некоторых случаях, например при увеличении или уменьшении численности вида, обычно моногамные звери становятся полигамными и наоборот.
Полигамия – один из ценных признаков для искусственного отбора, так как она позволяет содержать меньшее количество самцов при большем количестве самок. У собак наблюдается множество переходных форм от строгой моногамии к полигамии. Одни собаки хранят супружескую верность и спариваются только друг с другом. В других случаях, и суки и кобели могут легко спариваться с разными партнерами.
Брачные игры
Кроме собственно погони за самкой, самцам свойственны в брачный период и другие действия, составляющие вместе с ответными действиями самки «брачные игры». Самец привлекает внимание самки характерными телодвижениями, звуками, специфическим запахом и пр. При наличии возле самки нескольких самцов между ними обычно происходят драки.
Примерно за месяц до течки заметно увеличивается маркировочная активность суки. Во время прогулки она чаще останавливается и оставляет капли мочи по пути своего следования. По этим меткам множество кобелей узнают о наличии суки на данной территории, что повышает вероятность встречи с кобелем и, соответственно, последующего оплодотворения. В период течки сука активно перемещается по определенной территории, площадь которой бывает значительно больше, чем обычный участок обитания суки. Ее перемещения привлекают к себе кобелей, обитающих на данной территории и они непрерывно следуют за сукой. Подобные группы собак называются «собачьими свадьбами».
"Собачья свадьба"
«Собачья свадьба» – это способ определенного принуждения к спариванию суки, почему-либо не входящей в большую хорошо структурированную стаю. В этом случае сука, только что пришедшая в течку, своим запахом возбуждает кобелей. Они собираются вокруг нее и буквально изводят садками. Сука огрызается, убегает, но она не в состоянии защитится, поскольку партнера у нее нет, и кобели преследуют ее неотступно. Подобное преследование у диких зверей получило образное название «гон», суку гонят с места на место, не давая толком ни поесть, ни отдохнуть. Между кобелями то и дело возникают стычки, одних оттесняют в самый хвост процессии, прибиваются другие, сменяются лидеры. Измотанная физически и психологически сука перестает огрызаться, она терпит все приставания кобелей и наступает момент, когда усилия одного из лидеров свадьбы оказываются успешными. Далее сценарий может быть различным.
Кобель, получивший зримое доказательство своего превосходства, может начать отгонять прочих претендентов, в чем ему активно поможет сука – наконец-то, у нее появилась возможность хоть немного отдохнуть. В результате, формируется нормальная брачная пара.
Возможен и иной вариант: кобели-лидеры равной силы, состоят в лояльном союзе, либо в «стае женихов». В этом случае они спариваются с сукой по очереди, не подпуская к ней других кобелей. Понятно, что в последнем случае брачная пара не образуется, и сука далее будет заботится о потомстве одна. С окончанием течки «свадьба» распадается.
Но тем не менее, «собачья «свадьба» вовсе не такое стихийное явление, как кажется на первый взгляд. Это сложный комплекс действий, направленных на соединение разнополых особей. В собачьей «свадьбе» принимают участие, как правило, собаки, относящиеся к одной популяции. Количество кобелей, которым удается спариться с сукой, зависит в большей мере от ее полигамных склонностей. В нормальной популяции собак, живущей в более или менее свободных условиях, потомство рождается либо от сильнейшего, либо от тех кобелей, поведение которых в данной ситуации наиболее адекватно. Многие кобели в природе обречены на безбрачие, так как, несмотря на интенсивное участие в собачьих свадьбах, им так и не удается спариться с сукой. В ходе естественного отбора половой отбор, способствующий спариванию с наиболее сильными и привлекательными самцами, играет важную роль.
В стабильных популяциях собак пара формируется еще до наступления течки, в некоторых стаях кобель-доминант оберегает суку в первом эструсе от спаривания. В ряде случаев в последующем эта сука становится его парой, в других – вступает в брачный союз с кобелем из ближайшего окружения доминанта.
Наблюдения за вольными стаями собак показывают, что между их членами существуют весьма сложные взаимоотношения, и просто наличие течной суки и кобеля еще не является достаточным условием для их вязки. Опытным собаководам не раз приходилось сталкиваться с тем, что хорошо знакомые собаки из одной стаи отказывались вязаться друг с другом. При разведении породных собак вязка часто превращается в форменное насилие, что дает возможность получения потомства от таких собак, которые в силу своих поведенческих особенностей либо вообще не оставили потомства, либо не оставили бы его с данным партнером.
Спаривание
С наступлением течки кобель начинает делать попытки спариться с сукой. Изначально его пробные садки сильно раздражают суку и она отгоняет кобеля, иногда нанося ему чувствительные укусы. Если собаки хорошо знакомы, кобель суке приятен, она не стремиться от него убежать. В ответ на угрозы и укусы кобель перестает делать садки и приглашает суку к игре классической позой просьбы: прижимаясь грудью к земле и выбрасывая переднюю лапу по направлению к ней. Далее обычно следует утрированная игра в догонялки. Роли преследователя и беглеца то и дело меняются, при этом позы просьбы демонстрируют оба партнера.
Чем ближе подходит срок спаривания, тем чаще и активнее делает садки кобель, и тем дольше терпит его попытки сука. Иногда садки делает она, – кобель в зависимости от своего характера либо позволяет ей это, либо достаточно жестко пресекает. Игры между партнерами становятся все более частыми и продолжительными. Возбуждающаяся сука все более точно имитирует мимику и поведение играющего щенка. Она очень сильно прижимает уши, выкатывает глаза, так что они кажутся больше и круглее, растягивает широко углы губ, раскрывая пасть. В ряде случаев сука может подвизгивать, при этом в голосе ее слышно возбуждение, оттенок истерики. Кобель в ответ тоненько поскуливает, переминаясь на месте. Сука теперь бегает подчеркнуто неуклюже, по кругу малого радиуса. При попытке кобеля обхватить ее, останавливается и на некоторое время замирает неподвижно с напряженной спиной. Опытная сука уже может начать отводить хвост в сторону, неопытная совершает это движение, лишь будучи полностью готова принять кобеля.
Призыв к спариванию со стороны суки выражается в принятии определенной позы: сука встает рядом с кобелем бок о бок так, чтобы ее бедро упиралось ему в плечо или шею, а голова была направлена в противоположную чем у кобеля сторону, При этом сука поворачивает голову в сторону чуть наклоняя шею, уши отводит назад, хвост же – в сторону, поднимая или опуская его в зависимости от породы. Иногда призыв суки начинается с вызова на игру. Призывы могут повторяться до тех пор, пока кобель не обратит на суку внимание.
Повышение уровня гормонов, взаимная стимуляция к моменту наступления физиологической охоты делают вязку не только возможной, но и легкой для обеих партнеров. Во время очередной садки кобелю удается ввести член во влагалище и после нескольких фрикций в петлю попадают и луковицы члена. Сука, полностью готовая к спариванию, стоит совершенно неподвижно. При введении члена она обычно взвизгивает, иногда пытается присесть, вырваться. Если она была хорошо подготовлена предыдущим ухаживанием, то успокаивается быстро, к тому же сильно возбужденный кобель держит партнершу очень крепко, зажав передними лапами. Опытный кобель при попытках вывернуться может придержать суку зубами за шкуру на холки. В ходе вязки в норме происходит склещивание, так называемый замок, продолжительность которого может колебаться от буквально нескольких минут до полутора и даже более часов, обычно «замок» сохраняется 10–20 минут. Следующее спаривание, как правило, происходит через несколько часов.
В течение всего периода охоты собаки спариваются многократно, по мере уменьшения уровня гормонов сука подпускает кобеля реже, не замирает надолго без движения при попытках садки. Опытный кобель также возбуждается все меньше при изменении запаха выделений и, в скором времени, перестает интересоваться сукой. Партнеры продолжают держаться рядом, могут сообща отгонять слишком назойливых молодых кобелей, но уже не спариваются.
Некоторые опытные кобели при совместном содержании с сукой не делают попыток спариваться и даже не ухаживают за сукой до наступления охоты. С начала течки они внимательно наблюдают за перемещениями суки, отгоняют от нее других кобелей, но не более того. Когда сука приходит в охоту, такой кобель немедленно приступает к ухаживаниям и быстро добивается взаимности.
Особенности спаривания при домашнем содержании
Описанное поведение при спаривании характерно для естественных стай. Оно развертывается сложно и длительно, в связи с этим собакам при домашнем содержании не дают осуществить его в полном объеме. И у кобелей и у сук комплекс полового поведения усекается, хотя и не в равной мере. Это тот случай, когда искажение поведения оказывается необходимым, а попытки некоторых владельцев вернуть своих питомцев «назад, к природе» приносят вреда несоизмеримо больше, чем пользы!
Итак, почему в большинстве случаев следует придерживаться контролируемой ручной вязки вместо вольного спаривания? При планируемом заводчиком племенном разведении сука до вязки кобеля не видела. Попытка привести суку в охоте в дом к кобелю и там свободно отпустить, в подавляющем большинстве случаев приводит к совсем не тем результатам, которых ожидали хозяин кобеля и заводчик.
Кобель, особенно не имеющий опыта спаривания, может быть возмущен бесцеремонным вторжением чужой собаки на свою территорию. Запах течки в этой ситуации срабатывает далеко не сразу и вместо ухаживания часто возникает драка между хозяином территории и «захватчиком». Даже если драки не произошло, и кобель пытается ухаживать за сукой, та пребывает в состоянии сильнейшего перевозбуждения: она оказалась на незнакомой территории, в обществе незнакомого кобеля, который к тому же пытается делать садки. В подобной ситуации сука просто не готова принять его ухаживания, для нее естественно бежать или защищать всерьез. В итоге и в этом случае может возникнуть драка, но тут страдает кобель, – его готовность продолжить ухаживание уменьшается. Молодого кобеля жесткий отпор суки может совершенно отвратить от стремления с ней спариться: она ясно дала ему понять, что он ей неприятен, к тому же оказалась сильнее.
Даже если первоначальная стычка оказалась через некоторое время забытой, собакам понадобится много времени, чтобы познакомиться, проникнуться обоюдной симпатией и спариться. Кобелю может мешать не только прямой отпор суки. Даже хорошо развитый и тренированный кобель, не имея полового опыта, торопится и легко перевозбуждается. В этой ситуации он не попадает в петлю, вполне возможны преждевременная эякуляция или отказ от вязки из-за сильной усталости. В обеих случаях на восстановление сил кобеля может потребоваться от 2–3 часов до суток. Учитывая, что владельцы часто привозят на вязку физиологически не совсем готовую суку и то, что они торопятся, уповать, что вольная случка произойдет, оказывается просто нелепым.
В подобной ситуации, когда речь идет о племенном разведении, приходится идти на определенное насилие над сукой. Вязку осуществляют при обязательной фиксации суки ее владельцем, кобеля стремятся возбудить, акцентируя его внимание на запахе и вкусе выделений суки, подводя его к ней сзади. Мягко пресекают попытки побегать, поухаживать, не позволяют делать «щенячьих» садок с головы или сбоку. В идеале от племенного кобеля требуется способность легко возбуждаться при виде зафиксированной суки, быстро и энергично переходить к правильным садкам.
Желательно не допускать перевозбуждения кобеля, если спаривание быстро не получается; равно следует и подогревать его интерес к суке, когда кобель отвлекается. В обоих случаях полезно ненадолго удалить кобеля в другое помещение или на улицу.
Таким образом, в половом поведении «домашнего» кобеля значительно усекается поведение ухаживания.
Половому поведению суки практически не дают развернуться. В связи с практически неизбежным проявлением агрессии на кобеля приходится прибегать к обязательной фиксации. В результате, сука зачастую даже не имеет возможности обнюхаться с партнером до вязки. Ее вынуждают стоять в позиции наиболее удобной для кобеля, практически неподвижно, обычно в наморднике. С агрессивных и неопытных сук намордник или повязку, фиксирующую челюсти, вообще рекомендуется снимать лишь после расхождения из «замка», поскольку затянувшееся склещивание часто вызывает неприятные ощущения и стремление укусить кобеля.
Таким образом, сука может проявлять некоторые элементы полового поведения лишь при приближении течки в игре со знакомыми кобелями и по отношению к знакомым сукам.
Формирование полового поведения
Для формирования нормального полового и родительского поведения собак обоего пола очень важны условия, в которых растет щенок. Многочисленные исследования, проведенные на животных разных видов, показали, что самки, выкормленные искусственно и выращенные в изоляции, часто оказываются неспособными к нормальному выполнению материнских функций, а самцы – неспособными к нормальному спариванию. При этом показано, что для нормального формирования полового и родительского поведения самцов и самок необходимы несколько разные социальные факторы.
Рассмотрим особенности полового созревания и, соответственно, полового поведения у кобелей и сук.
Половое поведение кобелей
У кобелей по мере взросления и повышения гормонального фона, закономерно возрастают притязания на повышение социального ранга. При становлении первичной, или щенячьей, иерархии, которая, как правило, по полу не разделяется – доминируют самые крупные и, в первую очередь, настойчивые щенки. Однако, у некоторых молодых кобелей даже в этом периоде при конкурентных столкновениях, в играх, связанных с соперничеством, нерегулярно появляются признаки полового возбуждения (неполная эрекция).
Сексуальные игры
Щенки-кобели уже с полутора-двухмесячного возраста начинают имитировать половое поведение в играх со сверстниками.
По мере развития половых желез становятся все более частыми и энергичными сексуальные игры с явно выраженными садками. Активный подросток делает садки на других щенков без различия их пола. Чуть позже активность растущих кобелей переключается на сук в состоянии предтечки и течки, здесь стимулом, очевидно, является изменение запаха суки. Когда им исполняется 4–6 месяцев, наступает очередная течка у матери. В это время сексуальные игры щенков резко усиливаются под воздействием феромонов, выделяемых сукой. Общение в этом возрасте с сукой в течке способствует правильной сексуальной ориентации и поведению при спаривании кобеля в дальнейшем.
Сексуальные игры со взрослыми суками для растущих кобелей крайне важны. В отличие от сексуальных игр с другими подростками, где поза значения не имеет: садки делают сбоку, спереди, сзади, – взрослая сука подобных неправильностей не терпит. Приставания подростка вызывают значительно меньшее раздражение в случае правильно сделанной садки, иначе его отгоняют достаточно грубо. Подобное обучение оказывается необходимым для формирования полового поведения, без него кобель чаще всего оказывается неспособным к самостоятельному спариванию. Напротив, кобели, выросшие в семейной группе или имевшие достаточно партнеров по играм, не испытывают затруднений при первой вязке.
На половое созревание косвенно указывают учащающиеся сексуальные игры преимущественно со взрослыми суками и появление элементов маркировочного поведения. Наступление половой зрелости молодого кобеля вовсе не означает, как это уже говорилось, автоматическое приобретение им пары. В естественной стае способность спаривания приходит значительно раньше, чем возможность это сделать. Чтобы полностью развернуть комплекс полового поведения кобель должен завоевать достаточно высокий социальный статус.
Половое поведение сук
У сук половое созревание протекает быстрее и имеет четкие внешние признаки, связанные с цикличностью половой активности. С наступлением течки возрастает возбуждаемость, появляется или резко возрастает агрессивность к другим собакам, возникает мечение мочой, возможны садки на других собак. Вообще, половое поведение сук включает изначально самцовые демонстрационные элементы. Вне течки только единичные суки метят территорию, как правило, это животные с претензией на очень высокий статус в стае. Таким образом, и у сук мечение мочой является элементом полового поведения.
Очень часто у сук наблюдаются сексуальные игры, сопровождающиеся садками друг на друга. Иногда в таких играх участвует больше двух сук. Подобное поведение является нормальным и коррекции не требует.
С наступлением течки агрессивность суки на остальных сук в стае зачастую возрастает, вызывая ответную реакцию у других. Молодая сука не выдерживает накала конкурентной борьбы, и, если у нее нет пары, уходит на периферию стаи. Достаточно часто суку третируют столь жестко, что течка может подавляться и охота не наступает. Эструс могут прерывать и другие сильные стресс-факторы. Так, внезапное наступление морозов, отъезд хозяев, переезд на значительное расстояние в начале эструса иногда оказываются достаточными воздействиями, чтобы течка прекратилась. Через некоторое время она возобновляется и обычно протекает без осложнений.
Полностью половое поведение проявляется лишь при высоком уровне половых гормонов, – при наступлении охоты. Именно в этот момент возможно спаривание. Более низкий уровень половых гормонов, оставляя суку в ряде случаев достаточно привлекательной для кобеля, делает вязку невозможной.
Вне течки половое поведение у суки не отсутствует полностью, правильнее говорить об отсутствии половой активности. Сука не стремится к спариванию, тем не менее, в анэструсе сука в естественной стае охотно контактирует с кобелями. Четко видно, что одним из них она отдает предпочтение, что данные кобели ей приятны, других она отгоняет при попытке приблизиться или старается избегать. Подобные симпатии с наступлением проэструса заставляют суку держаться ближе к кобелю, с которым она создаст пару.
Половое созревание
Физиологическая зрелость у собак наступает с первой течкой у сук и началом устойчивого сперматогенеза у кобелей. Развитие половых желез стимулируется гонадотропным гормоном гипофиза. Половые гормоны в крови собак появляются довольно рано и обуславливают «сексуальные игры» щенков. Постепенное возрастание их уровня в крови способствует началу полноценного сперматогенеза. У молодых кобелей элементы сексуального поведения возникают еще задолго до его начала. Однако, несмотря на то, что многие кобели в возрасте 7–10 месяцев оказываются способными повязать суку, эти вязки часто не дают ожидаемого результата. Это происходит из-за того, что у молодых кобелей сперматозоиды часто имеют низкую оплодотворяющую способность вследствие их частичного недоразвития и малой подвижности. Количество их в сперме в этом возрасте также бывает недостаточным.
Физиологическая зрелость собак обычно не совпадает с их физической зрелостью. Физическая зрелость наступает с прекращением роста и окончательным развитием вторичных половых признаков.
Интенсивное выделение гипофизом гонадотропного гормона затормаживает и постепенно прекращает рост животного.
У собак мелких и средних пород первая течка у суки и начало сперматогенеза у кобеля чаще всего совпадают с прекращением роста и окончанием периода полового созревания. У собак крупных и тяжелых рыхлых пород физическое созревание сильно запаздывает. Соответственно племенное использование мелких и крупных пород рекомендуется начинать в разные сроки. Племенное положение FCI ограничивает его начало следующим возрастом: для мелких и той пород – суки 15 месяцев; кобели – 12 месяцев; для средних пород – кобели 15 месяцев, суки – 18 месяцев; для крупных – 20 месяцев суки и 18 месяцев кобели и для очень крупных пород – суки и кобели с 22 месяцев.
В среде собаководов существует множество легенд, связанных со сроками первой вязки собак и допустимой частотой вязок. Многие из них связаны с устоявшимися мнениями относительно человека. Многие сексуальные проблемы человека имеют чисто психологические причины. Так, совершенно естественно, что нельзя приветствовать раннюю половую жизнь подростка и, тем более вступление в брак и рождение детей. Поэтому, в качестве одной из причин выдвигается утверждение о том, что усиленная сексуальная деятельность подростков приводит к прекращению их роста, развитию ранней импотенции и т. п. С точки зрения нормальной физиологии эти утверждения не имеют под собой почвы.
Эти же взгляды переносят и на собак, особенно на кобелей. И опять-таки, на первое место, часто даже неосознанно, встают доводы чисто психологического плана. Поскольку все владельцы кобелей, как только их питомцы начинают проявлять половую активность, начинают требовать от клуба, чтобы им срочно предоставили сук для вязки, клубные работники выдвигают доводы против этого. Подобными доводами могут быть: преждевременное прекращение роста и развития кобеля для крупных собак и напротив усиление роста для мелких; физическое и психическое истощение кобеля при вязках, проводимых чаще чем раз в месяц и т. д. и т. п. На самом же деле, как показывают эксперименты, вязка вовсе не является тяжелой физической нагрузкой, приводящей к физическому изнурению кобеля. Сперматогенез у кобелей продолжается постоянно, и каждая порция эякулята содержит в себе далеко не все сперматозоиды, созревшие на данный момент. Кобель сам способен регулировать свои силы и если он проявляет достаточную половую активность и интерес к суке, несмотря на то, что вязался два часа назад, следовательно, процесс восстановления запаса спермы уже произошел. Вопреки распространенному мнению, ранние вязки не способствуют и прекращению роста кобеля.
При совместном содержании суки и кобеля они могут вязаться с разной периодичностью, в зависимости от их темперамента. Так некоторые пары в разгар охоты вяжутся по несколько раз в день, а другие – один раз в два дня. Интересно, что, как правило, частота вязок не влияет на количество родившихся щенков.
Собаки сохраняют способность к размножению фактически в течение всего периода физиологической зрелости. В племенном разведении, как сук, так и кобелей используют до 8–9 лет. Однако, известны случаи рождения и успешного вскармливания щенков суками 12–13-летнего возраста и рождения щенков от кобелей 13–14 лет.
С возрастом количество фолликулов в яичниках собак уменьшается. Так если в яичниках новорожденных сук содержится около 700 тысяч ооцитов, то ко времени наступления половой зрелости их остается примерно половина, и только 1200–1300 достигает стадии граафова пузырька. Поскольку дегенерация и атрезия фолликулов является нормальным процессов для всех собак, то к 10-летнему возрасту в яичниках насчитывается не более 500 фолликулов. Естественно происходит снижение количества созревающих фолликулов, что при сохраняющемся давлении естественного отбора на оплодотворенные яйцеклетки приводит к некоторому снижению плодовитости старых собак.
Роль полового опыта для нормального развития собаки
Следующий практический вопрос, вызывающий споры в среде собаководов: насколько необходимо собаке для полноценного развития и здоровья приобретение полового опыта? Ответ зависит от пола животного.
Суки
Для суки важно не столько приобретение полового опыта, сколько материнство. Действительно, как беременность и роды необходимы для окончательного формирования организма, точно также подготовка к рождению, выкармливание и воспитание, щенков, т. е. материнское поведение, являются тем, что формирует полноценную личность суки. Сука, ни разу не принесшая потомства, так и не станет взрослой в полном смысле: пусть и в небольшой мере (а у многих сук на самом деле в значительной) в поведении сохранятся излишняя инфантильность, неуверенность в себе, неуравновешенность, а, возможно, и излишняя агрессивность. Выкармливание даже единственного собственного выводка придают суке уверенность, она приобретает колоссальный жизненный опыт, становится гораздо более уравновешенной. Как считают некоторые кинологи, именно вязка способствует окончательному формированию сук крупных пород.
В то же время, для большинства «домашних любимец» окончательное формирование психики совершенно ни к чему, Владельцев вполне устраивает некоторая доля инфантильности их питомиц.
Кобели
С кобелем ситуация принципиально иная. Для его развития единичные спаривания не дают ничего, кроме повышения самооценки. Однако, если при жизни в стае подобное сопряжено, как мы говорили, с закономерным повышением социального статуса, то в семье владельца этого не происходит. Таким образом, вязка несет в себе семена конфликта за доминирование в семье-стае. На физическом развитии единичная вязка сказаться просто не может, аргументы, что вязка прекращает рост кобеля и вызывает быстрое возмужание, не соответствуют истине.
Половая потребность, будучи однократно реализована, формирует мощнейшую мотивацию. Теперь кобель ищет возможность повторить этот опыт. Вот тут-то начинаются побеги от хозяина в поисках сук, блуждания с «собачьими свадьбами», что условиях города рано или поздно приводит к гибели под машиной и т. п.
Помимо поисков сук, кобель выплескивает свою активность через смежные мотивации. Напомним, что социо-половое поведение неразделимо, поэтому смежной мотивацией очень часто оказывается борьба за высокий статус. Кобель принимается драться с другими кобелями на прогулках, часто вступает в конфликт с владельцем.
Резкое усиление половой потребности может сублимироваться и в более экзотических проявлениях. У собаки появляются вредные привычки, например, стремление рвать и портить вещи в отсутствие хозяев, манера подолгу выть. Разумеется, возможно и развитие онанизма. Совсем не редки случаи, когда «развязанный» кобель в семье с определенным уровнем внутренних конфликтов переносит свои сексуальные притязания на хозяйку, доходя до жесточайших драк с ее мужем. Подобные конфликты своими силами зачастую просто не разрешимы, требуют квалифицированной помощи дрессировщика, а потому часто кончаются разлукой с собакой.
Таким образом, единичные вязки приносят кобелю только вред. Для поддержания здоровья, в том числе психического, возможны три пути.
Первый – полное воздержание для кобеля, который вряд ли будет использован на племя. Здесь нет ничего противоестественного: далеко не все кобели в природе спариваются, племенное ядро популяции составляет значительно меньше половины особей. Следует отметить, что сила половой потребности зависит от физиологического состояния организма. Потребности, связанные с поддержанием жизни, доминируют над половой.
Второй – активное племенное использование, когда за год кобель спаривается со многими суками. При этом в интервалах между спариваниями необходим хороший физический тренинг.
Третий путь – эпизодические вязки. Половая потребность может быть понижена за счет высокого уровня социальных контактов. Ведь в естественной стае при том, что кобели сохраняют половую активность всегда, спариваются – то они обычно два-три раза в год. Во все остальное время они заняты другими делами, в том числе помощью в выращивании молодняка, общением друг с другом.
Социальные контакты не просто отнимают у собаки время, но и требуют значительных затрат сил. Особенно утомительными оказываются диаметрально противоположные статусы. У наиболее низкоранговых животных половая активность подавлена, так как остальные члены стаи третируют их, удовлетворение любых притязаний оказывается довольно сложным. Высокоранговые животные, особенно доминант, зачастую практически все свои силы тратят на поддержание порядка в большой стае. Мы уже упоминали, что в ряде случаев доминирующий кобель может просто не искать себе пару, в англоязычной литературе это явление получило весьма образное наименование – организационная импотенция. Таким образом, эпизодические вязки – и это третий путь – могут быть совершенно нормальным явлением при высокой социальной активности.
При домашнем содержании половая активность может частично сублимироваться за счет работы, требующей от собаки внимания, отдачи сил, – подобным «делом жизни» вполне эквивалентным социальной роли в стае вполне могут быть спорт, охота, сторожевая и т. п. деятельность. В питомниках кобели зачастую получают вполне удачный заменитель половой активности, поддерживая порядок среди сук, контролируя поведение молодняка, т. е. фактически выступая в ролях доминанта и дядьки, каждая из которых связана с большим количеством напряженных социальных контактов.
По материалам книги "Поведение собаки"
Е. Мычко, М. Сотская, В. Беленький, Ю. Журавлева. 2003.
